聴覚の末梢過程と中枢処理

 

 音響振動が蝸牛神経(聴神経)の興奮をおこすまでの過程を示す。外耳では気圧変化が鼓膜を振動させるが、中耳ではそれが三連の耳小骨により、機械的振動として内耳の前庭階に伝えられる。耳小骨はテコの原理によって、鼓膜面上の圧を、アブミ骨の骨底では数10倍に強める。それによって内耳蝸牛内のリンパ液を効果的に振動させる力を生みだす。

 アブミ骨のピストン様の圧変化によって、前庭階のリンパ液に進行波(travelling wave)が生じる。この進行波は、振動の周波数によって、その振幅が最大となる位置がちかっていて、低周波数の振動では蝸牛の奥の方で(蝸牛頂寄り)、また高周波数の振動ではその入口近くで(アブミ骨寄り)最大振幅となる。したがって蝸牛の基底板上に、入口近くから蝸牛頂に向かって配列している内耳有毛細胞(この部分はコルチ器官ともいわれる)では、周波数ごとに興奮する場所が異なる。音の振動がすべて内耳の段階でその音を構成する周波数成分に分解されるのである。内耳に障害があれば音の周波数帯域によって聴力障害の程度が変わりうることとなる。

 有毛細胞は、リンパ液による圧力として加わる音の信号を電気的信号に変え、それぞれを支配している蝸牛神経(聴神経)に神経インパルスをひき起こし、

  A。外耳一中耳(耳小骨)一内耳(蝸牛外リンパ液)B。蝸牛の断面図 C。進行波と包絡線

  D。音の周波数と進行波の到達距離 E。基底板の上下と有毛細胞の興奮そのインパルスは延髄の聴覚中枢(蝸牛神経核)に到達する。

 聴覚の中枢処理

 聴覚伝導路- 聴覚系の伝導路は、何回もの二ユーロンを経由して大脳皮質聴覚野に達する。各中継の神経核ニューロンには、音のある周波数範囲にたいしてしか応答しないものがある。こういう周波数をその細胞にとっての「特徴周波数」といっている。各中継で個々のニューロンの「特徴周波数」を、インパルスを発生する閾値との関係でみると、中継のレベルが上位になるにつれて、個々のニューロンの特徴周波数の範囲が狭まり、先鋭になってくる。これは漏斗現象ともいわれるが、その神経機構として側抑制があげられる。

 ところで、間脳レベルにある内側膝状体を経て大脳皮質にいたると、かえってこの特徴周波数が広がる。このことから音の周波数面での分解は下丘(中脳段階)で極限に達し、それより上位では、音の組合せや順序、方向などのさらに複雑な性質の処理に関与するものであろうと推定される。

 聴覚野一大脳皮質聴覚野では、個々のニューロンの特徴周波数は、下位中継核ほど細分化していないものの、音程に対応した局所的な機能分化がみられている。他の感覚野と同じく、一次聴覚野とその周辺に二次聴覚野がある。人間では側頭葉のうち側頭溝に入り込んだ領域が一次聴覚野であり、後述のように、頭皮上からは聴覚野で発生する電気的反応を記録することはかなり困難である。二次聴覚野につづいて、人間では音声の認知に欠かせない「感覚性言語野」が隣接している。視覚とはちがって、左右両耳からの信号がそれぞれ両半球に送り込まれる。したがって両耳聴は一側の半球だけでも成立する。また視覚で知られているような、生後の感覚経験による一側感覚野ニューロンの優位性は、聴覚にかんしても動物実験でみられている。こういう「優位ニューロン」は皮質だけでなく中継核にもみられるという。いわゆる「利き耳」とか「ジッと耳を傾ける」というような、どちらかの耳をよく活用する習性と関係するものかもしれない。