平衡(前庭)感覚:前庭末梢器官、眼振

 

 姿勢を安定させたり、あとにつづけて素早い運動に移れるように準備したりするうえで、平衡機能の果たす役割は大きい。その感覚面には、 (1)重力にたいして頭部の位置を信号する、頚筋からの固有感覚、 (2)頭位とその回転を信号する、内耳平衡器(前庭器)から発する前庭感覚、(3)抗重力筋と関節包から、骨格の関節の屈伸状態を信号する固有感覚などがある。以下では、(2)を中心に述べる。

 (1)前庭末梢器官

 前庭の感覚器官は、聴器である蝸牛に隣接しておりに前庭器と三半規管の2系統からなる。蝸牛とあわせて内耳迷路ともよばれる。前庭器にある受容器の卵形嚢(ほぼ水平位)と球形嚢(ほぼ垂直位)の内部に平衡斑があり、その上に載っている耳石が重力によって移動するので、平衡斑を構成する有毛細胞の毛が重力にたいしてとる角度によって興奮パタンが変化する。これらは主として空間における頭位の情報を与える。また頭部の直進移動によっても刺激される。三半規管は前垂直、後垂直、水平の各半規管に分かれ、それぞれの基部にある膨大部には、平衡頂という受容器があって、管内のリンパの慣性によりそこにある有毛細胞の毛が傾き、頭部の回転加速度の情報を与える。

 前庭器として以上5組の受容器があることとなるが、回転や移動の場合には「加速度」が刺激源であるから、運動が定速となると刺激は起こらなくなり、また減速時には、ちょうど加速と逆向きの刺激となる。

 (2)平衡感覚の伝導

 前庭器の有毛細胞で電気的なインパルスに変換された信号は、前庭神経を通して中枢神経に送り込まれるが(、この神経路は聴器から発する蝸牛神経と途中で合流し、内耳神経(前庭・聴神経一脳神経のうちⅧ)となって、延髄に入る。そこに前庭神経核があり、それを介して小脳、脊髄、脳幹など他の神経核へと連絡されて、姿勢反射や眼球運動の反射のループを作っている。また上位脳との関係では、視床下部との連絡路もあり、前庭系が強く興奮すると、自律神経系の反応-めまい、発汗、不快感-も生じる。大脳皮質への投射についてはまだ十分解明されていない。

 (3)眼振

 水平半規管が回転加速度で刺激されると、反射的な眼球運動が起こるが、この運動の仕方は、加速の加わる方向に急速に、また反対方向に緩慢に移動する特徴がみられる。これが眼振(nystagmus)である。減速や回転停止期にはこれと逆向きの眼振があらわれることとなる。検査ではこの減速期の眼振((回転後眼振)がよく測定される。回転の代わりに、外耳道に温水や冷水を注入して、水平半規管(外耳道壁のすぐ奥にある)内のリンパに潅流をおこさせ、人為的眼振をつくることもある。

 刺激がないときに自然発生的におこる眼振もあり、左右方向のものは前庭器の、また上下方向のものは中枢性の障害が疑われる。

 眼球運動には視覚的要素が大きく関与するので、前庭に起源をもつ眼振をテストするときは、強度の大きな凸レンズを使って視線の固定を防ぐ工夫がなされる。